基因組學助力植物發育研究

2017-03-03    編輯:諾禾致源

2015-11發育與成熟是一個復雜的過程,對于植物而言,相應性狀(如形狀、顏色、品質等)可隨果實發育和成熟而變化,并受一系列發育相關基因的調控。研究植物果實發育調控的分子機理對于今后提高果實品質具有重要的意義。
通過全基因組測序,可以發現哪些基因/基因家族發生了顯著的擴增和收縮,哪些受到了正選擇作用,還可以結合轉錄數據進行驗證、進一步解析物種發育調控機制。
對于植物而言,糖類代謝研究與MADS-box家族研究是較為常見的,此外,還有一些研究與乙烯合成通路、轉錄因子調控等相關。

糖分代謝與積累

糖類的組分和含量對于果實品質、品系、風味有重要影響,且與果實發育密切相關,是含糖植物發育調控研究的重點之一。其中,一些植物是以蔗糖作為主要的光合產物以及韌皮部運輸的主要成分;而薔薇科植物是以山梨(糖)醇為主要的光合產物以及韌皮部運輸的主要成分,因此,研究山梨醇代謝相關基因就成了重中之重。


245棋牌[案例一] 蘋果基因組

在蘋果發育與調控研究中,就對山梨醇代謝相關基因進行了研究,例如:

1 山梨醇轉運體(sorbitol transporter gene,PcSOT2)
2 山梨醇脫氫酶(sorbitol-dehydrogenase gene,SDH)
3 限速酶aldose 6-P reductase gene (A6PR)


245棋牌其中,負責山梨醇向果糖轉化的“山梨醇脫氫酶(SDH)基因”在蘋果基因組中發生了顯著的擴增,這對于蘋果發育調控研究具有重要意義(圖1)。不僅如此,我們還可結合轉錄組數據,研究哪些基因或者通路發生了上調或下調,從而找到調控相關過程/性狀的基因,從而研究可能的糖分積累途徑、過程,進而解析果實發育和成熟的分子機制,為物種改良奠定基礎。

圖1 梨果發育基因系統樹上
山梨醇脫氫酶SDH;左 限速酶A6PR;右 山梨醇轉運體PcSOT

245棋牌[案例二] 椰棗基因組

究發現:在發育初期,光合作用占有主導地位,合成大量的淀粉;中期,與淀粉、蔗糖水解相關的通路上調,這利于葡萄糖和果糖的積累;而在成熟晚期/末期,與糖類水解和光合作用相關的通路關閉,而一些與糖類積累相關的基因顯著表達,進而還證實了椰棗獨特的糖代謝是果實發育和成熟的基礎(圖2)。

圖2 椰棗果實不同發育時期糖代謝相關基因的表達譜

MADS-box

MADS-box 與花、果實發育密切相關,在古老的復制事件發生后分為type I和type II兩個分支,尤其是MADS-box type II,對于發育研究具有重要的研究意義。


245棋牌[案例一] 蘋果基因組

245棋牌轉錄組數據表明,在蘋果果實發育的早期與果實成熟期,MADS-box 表達上調;蘋果基因組中存在大量的MADS-box(147個),共有91個是type II MADS-box,發生了顯著的擴張(表1)。

表1 梨果發育相關基因家族分析

245棋牌[案例二] 西瓜基因組

結合轉錄組數據研究表明,西瓜中有4個MADS-box在果實發育、成熟過程中顯著高表達,分別位于兩個分支(RIN and AGL1 clades,圖3粉色部分);特別是在RIN分支的兩個,即Cla000691和Cla010815,不只是在即將成熟的時期,而是在整個果實發育、成熟過程中,均維持著高表達水平(圖3)。據此該研究得出推斷:這兩個基因除了參與果實成熟調控,對于果實生長/發育,或許同樣具有研究價值,同時這一研究再次驗證了MADS-box對于發育研究的意義。

圖3 MADS-box 蛋白家族系統樹

其他研究

除了以上研究,還有一些發育調控研究與乙烯合成通路、轉錄因子調控等相關。例如,在抗病番茄基因組(已發表的第二個番茄基因組),研究人員找到了與番茄發育調控相關的一些基因,如:乙烯合成酶ACS2,光合作用相關基因GLK2,轉錄因子MADS-box Solyc07g052700FUL2等,這類基因在兩種番茄間發生了顯著的擴張/收縮,亦或是發生顯著的差異表達,為相關物種的改良奠定了重要的遺傳基礎。


通過全基因組de novo 測序,可以更有效地找到相關基因,從而為解析相關機制奠定堅實的基礎。對于已有參考基因組的特殊品種,通過全基因組 de novo 測序,可以解析調控特定性狀的分子機制,而且研究更加全面,并且研究已發表于許多高分雜志上。詳情請戳 《育種家特煩惱》